重温巴甫洛夫的**神经活动学说

巴甫洛夫（１８４9 －１９36 ）是世界有名的生理学家，是１９０４年诺贝尔奖获得者。他在６０多年的科学生涯中涉及３个研究领域；血液循环生理学、消化生理学、大脑生理学，尤其对消化生理学与大脑生理学有特别**的成就。巴甫洛夫学说对中国生理学的发展有过重大影响。１９９９年《生命科学》期刊发表了“纪念巴甫洛夫150周年诞辰”的纪念性论文，上海生理学会与欧美同学会留苏分会联合召开了座谈会，大家认为巴甫洛夫是大脑生理学领域的重要创始人，因为他建立的条件反射方法为神秘的脑活动提供了客观的观测指标，打破了过去那种“心理活动不可知”的观念。１９３５年巴甫洛夫发表的《致青年们的信》与他的学术成就一样都是留给后人的宝贵财富，在１９９９年《生命科学》期刊发表的纪念性论文中也转载了这封信。在美国出版的《神经科学原理》（Principles of Neural Science）专著中，库卜费尔曼门I.Kupfermann）在论述脑的学习功能时提出：巴甫洛夫的**见识是将哲学家的思想概念与反射作用概念结合起来研究难以观察的“精神现象”……他还称巴甫洛夫是“研究学习的生理学之父”。今天，当社会需要普及脑科学知识的时候，当教育实践中需要应用脑科学知识的时候，很有必要重温巴甫洛夫的**神经活动学说。本文将对其主要内容作简要介绍。
    一、**神经活动学说的基本内容
    **神经活动学说有时也称为条件反射学说，巴甫洛夫的继承者贝柯夫曾经称之为“大脑皮层的反射学说”。有名的俄罗斯生理学家谢巧诺夫发现了**抑制现象，于1863年**提出大脑反射学说，推论人的各种心理活动是外界刺激引起大脑反射活动的结果，并提出“脑是灵魂的器官”。巴甫洛夫的条件反射学说实际上是继承和发展了谢巧诺夫的大脑应射理论。巴甫洛夫以条件反射为客观指标探讨了大脑皮层兴奋与抑制过程的活动规律，并以暂时联系的概念说明条件反射形成的机制。在此基础上，他又提出分析器学说、两个信号系统学说、神经类型学说等，这些都是**神经活动学说的重要组成部分。
    巴甫格夫的**神经活动学说有很丰富的内涵，与临床医学也有密切关系。除上述内容以外，还有神经症学说，认为脑神经活动过程的正常状态是平衡状态，一旦相对平衡状态严重破坏，就会转为病理状态，于是出现神经症。而且，出现神经症的可能性与神经类型密切相关。此外，巴甫洛夫还提出睡眠学说，认为睡眠是大脑皮层内广泛扩散的抑制过程。在此基础上他又提出了睡眠抑制的保护作用，从而产生睡眠疗法，在临床医学中得到应用。由于内脏机能的各种表现都受大脑皮层的支配与调控，所以巴甫洛夫的**神经活动学说与临床医学的多种学科都有联系。还有，神经类型学说与体育、艺术的训练也有关系，可以根据个人神经类型的特点制定和安排合理的训练计划，同时通过训练来增加**神经活动的强度、均衡性及灵活性，更有利于发展个人才华。
    二、条件反射与暂时联系学说
    来件反射理论是巴甫洛夫的**神经活动学说的核心内容；１９２７年他在〈大脑两半球机能讲义〉著作中**系统地论述了条件反射活动的规律。反射活动是神经系统活动的基本形式，反射包括条件反射与非条件反射（又称无条件反射）两类，二者*根本的区别在于；前者是后天形成的，需要特定的条件；后者是先天固有的，是长期生物进化过程中形成的。巴甫洛夫发现，某些无关动因或中性刺激（如**、灯光）与非条件刺激（如食物）在出现的时间上相结合（专业术语称为强化），经过若干次训练以后，单独的中性刺激（即条件刺激）也能引起与非条件刺激相同的反应，这就是条件反射。例如，狗见到食物开始分泌唾液是非条件反射，如果每次给食物时总是与**或灯光相结合，经过若干次以后，单独出现**或灯光也会引起狗分泌唾液，这就是条件反射的表现。由于饲养员定时给狗喂食；所以饲养员特有的脚步声就使狗开始分泌唾液。
    条件反射是一种具有普遍意义的大脑活动方式，是高等动物和人类对环境刺激的一种适应性反应。巴甫洛夫认为，学习是条件反射的建立过程，记忆是条件反射的巩固。实际上条件反射是一种典型的联合型学习记忆模式。巴甫洛夫不仅研究了动物的条件反射，而且还探讨了人类的**神经活动，提出了**信号系统的概念，**说明语词对人类的条件刺激作用。语词是客观世界中具体信号（**、灯光等，称为**信号）的信号，称为**信号，人类有语言文字，所以只有人类才有**、**两种信号系统，动物只有**信号系统。人类的**神经活动常常是两个信号系统共同协调作用的结果，是人类思维的物质基础。例如；“谈虎色变”就是语言（**信号）作为条件刺激引起的条件反射。关于条件反射形成的脑内神经机制，巴甫洛夫提出了暂时联系学说，并认为暂时联系的神经接通部在大脑皮层内。也就是说，由于条件刺激与非条件刺激的多次结合，二者在大脑皮层内产生的两个兴奋灶之间建立了暂时的机能联系——神经接通。
    原则上说，任何一种能被身体感受的动因都可以作为条件刺激信号，在各种非条件反射（食物性反射、防御性反射、性反射以及内脏活动的反射——呕吐反射、排尿反射等等）的基础上都可以通过训练建立条件反射。条件反射建立与巩固的过程就是学习记忆的过程。因此，在实际生活中和教育实践中可以有意识地通过训练而建立条件反射来改变身体的反应，从而养成良好的习惯或培养有益的兴趣与爱好，或消除**的嗜好等。例如，有人建议采用催吐剂来戒酒，即饮酒与催吐剂相结合，当形成条件反射以后，饮酒就会引起呕吐，于是就厌恶饮酒。
    三、神经型学说
    在同样环境条件下，各个动物有不同的反应，为什么呢？巴甫洛夫认为个体之间的差异主要决定于大脑两半球的活动，也就是由于各个动物的神经类型不同。他根据狗神经活动过程的特征（强度、均衡性、灵活性）和条件反射建立的特性以及其它方面的行为反应划分神经类型。所谓神经活动过程的  强度是指大脑神经细胞的工作能力与限度，出现超限抑制的刺激强度作为神经活动强度的标志。按神经活动强度可以区分为强型与弱型两大类，强型动物的兴在过程与抑制过程都很强，弱型动物的兴奋与抑制都很弱，但各个动物的兴奋过程与抑制过程的强度不一定相等，从而匹分出均衡性与不均衡性；同时各个动物兴奋过程与抑制过程进行的速度及结束的速度也有快慢差别，这就是灵活性的程度不同。巴甫洛夫根据神经活动过程的强度、均衡性及灵活性等方面的差异将狗的神经型分为４种基本类型：①兴奋型（又称不可抑制型）；②抑制型（又称弱型）；③活泼型，这种狗的神经活动过程强而均匀，并且灵活；④安静型，其神经活动过程强而均衡，但不灵活。这４种神经型只是基本类型，还有一些中间类型或过渡类型。不同神经类型的狗建立条件反射的速度与稳定性有明显差异。例如，兴奋型狗能快速形成条件反射，而且稳定，而抑制型狗建立各种余件反射都很慢。巴甫洛夫认为，高等动物神经系统的活动规律可以应用于人类，动物的神经类型相当于人类的气质特点。根据两个信号系统之间的相互关系，可以区分人类常见的３种基本类型：①思想型；这种人的**信号系统占优势，即抽象思维和语言占优势。②艺术型：这种人的**信号系统占优势，即形象思维及情感活动占优势。③中间型；两个信号系统的作用大致均衡。
    在神经型学说的基础上巴甫洛夫提出了神经症学说；他用狗建立了实验性神经官能症的模型，他认为脑内兴奋过程或抑制过程的过度紧张都可能引起**神经活动的病理性变化。前面已经提到，出现神经症的可能性与神经类型密切相关。１９２４年列宁格勒市（即圣彼得堡市）发生大水灾．巴甫洛夫实验室被水淹，后来有一些狗出现**神经活动紊乱，表现出各种神经症状。有的狗极度兴奋．有的狗则高度抑制，还有些狗处于昏昏欲睡状态。同样经受水灾，各个狗表现不同，正是由于各个狗原有的神经类型不同。
    四、**神经活动学说的发展
    巴甫洛夫及其实验室的工作者们创建的**神经活动学说在前苏联受到高度重视。早在１９２５年列宁格勒市就建立了以巴甫洛夫命名的生理学研究所，后来该所发展成为研究巴氏学说的一座科学城。巴甫洛夫学说的继承者们对大脑活动的基本规律和心理活动过程进行了多途径的研究，在很多方面都有新的发现与发展。前苏联科学院院士和医学科学院院士阿诺欣是发展巴甫洛夫的条件反射理论的典型代表，他提出了“机能系统理论”。他认为个别神经元活动或反射动作都包含在机能系统之中，只有机能系统才能确保完整行为活动的实现。所谓机能系统是指动态的、自我调节的神经组合．这种神经组合中所有成份的协调活动使得身体达到良好的适应性结果。阿诺欣理论强调行为活动的结果是机能系统的要素，以“返回传人”的反射环路模式取代了经典的线性反射弧（从感受器到效应器）模式，说明了行为活动的自我反馈调节性质。此外，在脑内暂时联系的接通机制方面，前苏联学者们做了大量工作，对巴氏学说有多方面的发展。例如，有人提出：条件反射形成的脑内接通机制是由于条件刺激与非条件刺激多次结合使得大脑皮层内两个兴奋灶的兴奋性提高，从而使激活的神经元数量增多了。
    科学发展是水无止境的，它总是在继承与**的矛盾运动中前进，并且总是与社会发展的历史进程处于不可分割的联系之中。因此，巴甫洛夫的理论不可能尽善尽美，也不可能停滞不前。正像当年巴甫洛夫继承和发展了谢巧诺夫的大脑应的理论一样，今天的神经科学工作者们从多方面发展了巴甫洛夫学说，并按照“去伪存真”的原则赋予新的内涵。例如，现代的研究结果证明，大脑皮层不发达的低等动物也能建立简单的条件反射，因此，“暂时联系”的接通部位显然不限于大脑皮层。现在已经发现，海马、基底神经节以及脑干网状结构甚至小脑都参与条件反射的形成与巩固。总的看来，巴甫洛夫提出的暂时联系学说原则上是正确的，当时他提出了神经接通机制的框架式设想，现在人们正从神经环路水平、细胞水平、突触水平乃至分了水平（包括基因水平）进行研究。
    五、学习记忆的实验模式的发展
    巴甫洛夫认为，学习与记忆是条件反射建立与巩固的过程，他创建的条件反射实验方法在学习记忆的研究中已广泛应用至今，现在被称为经典条件反射方法。事实上，学习记亿的形式是多种多样的，研究学习记忆的实验模式也必然很多。例如，操作式条件反射（或称器具性条件反射）是１９３８年提山来的实验模式，主要适用于大鼠、猫、猴等高等动物，是让动物通过自己尝试去主动学习一种动物或进行一套操作，是一种较复杂的条件反射模式。又如，与空间记忆有关的实验模型有各种迷宫。1９７６年俄尔通（Olton）提出了八臂迷宫，是一种食物性的行为模型，由此又引出了工作记忆（working memory）的概念。这是一种短时记忆形式，是某些认知行为过程中脑内的一种暂时信息贮存．已发现这种记忆依赖于大脑前额叶皮层神经环路的功能。这种记忆的生物学意义是使人不断适应变化的环境条件和接受不断输人的新信息。１９９５年国外权威人士撰文评述了工作记忆的神经基础，井认为工作记忆通常是在过去经历与当前行为之间提供时间与空间的连续性，它对于思维运算、下棋、弹钢琴以及无准备的当场演说等都十分重要。１９８２年磨瑞斯（Morris）又创建了一种研究空间记忆的水迷宫，主要用于探讨海马的功能。总之，自巴甫洛夫首先创建经典的条件反射模型以来，已经发展众多类型的学习记忆实验模型。
    经过大量的实验研究和临床观察已经证明：不同的学习记忆类型有不同的神经结构基础和不同的神经环路参与，脑内有多重记忆系统存。*明显的有两大类记忆系统：一是认知性的学习与记忆，又称陈述性的学习与记忆，这类记忆进人意识系统，比较具体，可以清楚地描述；二是反射性成程序性学习记忆，又称内隐性学习记忆，也就是技巧性或运动性学习记忆，它与习惯的养成和适应性反应有关，学会以后不再需要意识的参与，而是一连串的自动化动作。例如．学习弹钢琴或学习打字，口是一开始需要用脑考虑和用眼睛看琴键或字盘．一日学会以后就转为程序性的自动化操作，而日常常保持终生不忘。反复训练对这类学习记忆特别重要，反复训练可以增强相关神经通路上的突触可塑性和有关神经元的兴奋性，从而易化了一连串动作相关肌肉群的活动，舞蹈、体操、杂技等项日的学习训练过程也都属于这一类。