叶绿素荧光的多尺度研究

日光诱导叶绿素荧光（Solar-inducedChlorophyll Fluorescence / Sun-induced Chlorophyll Fluorescence; SIF）与植物光合活性的直接关系是现代遥感技术在陆地植被上应用的重要动力，凭借其在自然光下与光合作用过程的密切关联成为量化区域以及全球尺度植被生产力的关键。不同的遥感观测量化和应用SIF具有很大的挑战性。目前，主动与被动遥感技术研究的进步极大地促进了荧光-光合作用关系研究发展，不断开发的各种探测手段和原型，应用于不同尺度（叶片、冠层和区域）及不同搭载平台（手持、地基和卫星），帮助研究人员详细了解植物的功能活动。

叶片尺度

叶片尺度的荧光探测多以主动遥感技术为主，通过手持的脉冲辐射调制（pulse amplitude modulation；PAM）的荧光计，向经过黑暗处理的叶片发射主动脉冲光，激发的荧光信号强度会随着时间发生规律性的变化，称为感生荧光衰变效应（Kautsky effect）(Stirbet and Govindjee, 2011)，荧光图谱上表现为一条先增后减再趋向平稳的曲线，因此也叫荧光动力学曲线。通过分析曲线，可以获得一系列光系统尺度上的重要参数，包括：极小荧光值（minimal fluorescence; F0）、极大荧光值（maximal fluorescence; Fm）、热耗散引起的非光化学淬灭（Non-photochemical quenching; NPQ）、表观光合电子传递速率（electron transfer rate; ETR）和植物光化学效率（ФPSII）等（丁键浠等，2021）。

叶绿素荧光与光合作用高度相关，这些基于可控脉冲辐射探测到的光系统参数反映了植被本身的光合能力。由于植被在环境中具有适应性，当受到环境或病虫害胁迫时，植被的本身的光合能力和叶绿素含量也会变化，因此PAM激发得到的荧光参数可以探究环境胁迫（温度、水分等）对植被的影响（罗俊等，2004）。虽然它可以直接获得和光合作用有关的重要参数，但由于需要较高的脉冲辐射调制技术和近距离的贴近叶片的测量距离，不适用于大范围的遥感监测。

冠层尺度

为了探究植被在自然光照下真实的光合作用过程，基于高光谱的被动遥感技术提供了在冠层尺度上监测SIF方法。冠层尺度的测量方式是通过光谱仪测定太阳和冠层上下行光谱，根据SIF在氢吸收或氧吸收暗线的填充效应提取SIF值。

冠层尺度的SIF与叶片尺度并不相同，冠层尺度上观测到的SIF值会因为叶片生理特性以及植被冠层结构的改变而改变。大多数研究监测冠层尺度的SIF时，都假设冠层为均一同质化平面且为朗伯体（完全漫射体），但实际情况可能更复杂(Damm et al., 2015)。光谱仪监测到的SIF绝大部分来源于冠层顶部（top-of canopy; TOC），并非是冠层发射的全部SIF，这在冠层垂直结构具有高度复杂性的森林等生态系统中表现尤为明显。而且由于SIF在冠层内部多次重吸收（红色SIF）和散射（远红外和近红外SIF）过程(图1，Van Wittenberghe et al., 2015)，SIFTOC不一定和整个冠层的发射的SIF呈正比关系(Lu et al., 2020)。因此，光谱仪观测到的冠层尺度的SIF可能不能代表整个冠层真实的SIF量值。

图1 在冠层尺度上，日光诱导叶绿素荧光（SIF）的发射和相互作用随着光强的降低而降低；红色SIF发射仅被重新吸收，而远红和近红外SIF发射向上和向下散射。图片来源于(Van Wittenberghe et al., 2015)

除了冠层垂直结构中叶片重吸收和散射导致的SIFTOC与总发射SIF的差异，太阳-冠层-传感器几何角度也会导致观测SIF值的差异。而且具有复杂冠层结构的森林会比草原受太阳高度角（solar altitude angle; SZA）和观测天顶角（view zenith angle; VZA）的影响更大（图2）。研究表明，热点方向（太阳入射方向）的SIF监测更能有效追踪光合作用(Hao et al., 2021)，因此，在布设仪器时，观测冠层反射光谱的光纤应向北方以一定角度倾斜安装。

图2 在混交林（d）、稀树草原（e）和常绿针叶林（f）的不同太阳高度角（VZA）和不同观测天顶角（VZA）的SIF差异。图片来源于(Zhang et al., 2018)

冠层尺度上的SIF是光合作用的探针，它与光合有效辐射（photosynthetically active radiation; PAR）和总初级生产力（gross primary productivity; GPP）具有很强的线性关系，并且基于高光谱技术，还可以同时获得光化学植被指数（photochemical reflectance index; PRI）和归一化植被指数（normalized difference vegetation index; NDVI）等，这些参数在冠层尺度量化植被生产力具有重要作用。目前，基于地基或塔基平台已经实现SIF的全天候自动化观测，输出高时间分辨率的SIF量值，提高了追踪光合作用能力的精度。

区域尺度

大气成分卫星作为大尺度监测的无源遥感平台，可以实现区域乃至全球的SIF反演，目前，SIF卫星数据主要来自欧洲的METOP、日本的GOSAT及美国的OCO-2这3个卫星，分别配备了GOME-2、TANSO-FTS和OCO-2这3种传感器，可以作为全球植被光合作用监测和全球碳汇估测的有效数据源。但星载平台的限制非常明显，首先，SIF信号在长波和反射辐射中非常弱，还会受到光照条件、植被结构、背景反射和大气效应等的影响，这大大降低了卫星SIF产品的精度；其次，全球陆地空间极不均质，而星载传感器空间分辨率也较低（GOSAT: 10km×10km; GOME-2: 40km×40km; OCO-2：1.3km×2.25km），监测空间不连续（Bandopadhyay et al., 2020）；然后，卫星虽然可以长时间连续观测，但重访周期过长，时间分辨率较低。因此，卫星SIF产品与地面SIF数据存在空间及时间不匹配，需要进一步的研究以做验证和扩展。

不同尺度叶绿素荧光研究都至关重要，虽然SIF随着观测尺度的增大，观测精度在不断降低，但不同尺度上叶绿素荧光监测仍存在各自的优势与探究价值，如图3所示。

目前，卫星SIF产品的数据真实性对全球碳汇的准确估测至关重要，这需要不断推动冠层尺度的SIF监测研究，加快完善站点间SIF观测网络。基于这一需求，我们推出了自主研制的SpecNet智能高光谱新型联网光谱仪（图4），可以实现对冠层尺度的SIF的准确连续的监测。仪器配备高分辨率和高信噪比的光谱仪和无线网络模块，可实现地物光谱反射率的自动测量、联网自动上传以及基于云平台的测量数据与反演参数可视化，实时、准确、高效地监控野外测量数据，为研究者提供更有力的帮助。

图4 SpecNet智能高光谱联网光谱仪及野外观测现场（该仪器由北京星视图公司自主研发）

参考文献：

• Bandopadhyay S, Rastogi A, Juszczak R. Review of Top-of-Canopy Sun-Induced Fluorescence (SIF) Studies from Ground, UAV, Airborne to Spaceborne Observations. Sensors, 2020, 20.
• Damm A, Guanter L, Verhoef W,et al. Impact of varying irradiance on vegetation indices and chlorophyll fluorescence derived from spectroscopy data. Remote Sensing of Environment, 2015, 156: 202-215.
• Hao D, Asrar GR, Zeng Y, etal. Potential of hotspot solar-induced chlorophyll fluorescence for bettertracking terrestrial photosynthesis. GlobChang Biol, 2021, 27(10): 2144-2158.
• Lu X, Liu Z, Zhao F, et al.Comparison of total emitted solar-induced chlorophyll fluorescence (SIF) andtop-of-canopy (TOC) SIF in estimating photosynthesis. Remote Sensing of Environment, 2020, 251: 112083.
• Stirbet A, Govindjee. On the relation between the Kautsky effect(chlorophyll a fluorescence induction) and Photosystem II: basics and applications of the OJIP fluorescence transient. J Photochem Photobiol B, 2011, 104(1-2): 236-57.
• Van Wittenberghe S, Alonso L, Verrelst J, et al. Bidirectional sun-induced chlorophyll fluorescence emission is influenced by leaf structure and light scattering properties — Abottom-up approach. Remote Sensing of Environment, 2015, 158: 169-179.
• Zhang Z, Zhang Y, Joiner J, et al. Angle matters: Bidirectional effects impact the slope of relationship between gross primary productivity andsun-induced chlorophyll fluorescence from Orbiting Carbon Observatory-2 across biomes. Glob Chang Biol, 2018,24(11): 5017-5020.
• 丁键浠, 周蕾, 王永琳, 等. 叶绿素荧光主动与被动联合观测应用前景. 植物生态学报, 2021, 45(2): 105-118.
• 罗俊,张木清,林彦铨,等.甘蔗苗期叶绿素荧光参数与抗旱性关系研究.中国农业科学,2004, 37(11):1718-1721.