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被子植物花发育的ABC模型由E. Coen和E. Meyerowitz在1991年提出。[1]这个模型是以对花器官发育有缺陷的突变体的观察为基础的。ABC模型概括了在花的不同部位中,不同类型的转录因子是怎样起作用或不起作用,从而控制了花部器官的发育的。
两个关键发现导致了ABC模型的提出。**,同源异型突变使在正常情况下应发育某种器官的部位发育出了另一种器官。比如野生蔷薇只有5枚花瓣和众多的雄蕊,然而,园艺蔷薇却具有一个同源异型基因,使一些本应发育成雄蕊的组织发育成了花瓣。**,每一个能影响花部器官的决定的基因都可以同时影响两种花部器官,或者是影响花瓣和萼片,或者是影响花瓣和雄蕊。[2]
花部器官决定基因因而可以根据它们所影响的器官而分成三类。A类基因的突变影响萼片和花瓣。B类基因的突变影响花瓣和雄蕊。C类基因的突变则影响雄蕊和心皮。所有这三类基因都是可转录成蛋白质的同源异型基因。由这些基因编码的蛋白质都含有一个MADS盒区,使蛋白质可以和DNA相结合,从而在DNA转录时起到调控子的作用。据信,这些基因都是调控其他控制器官发育的基因的主控基因。
金鱼草属(Antirrhinum)和拟南芥属(Arabidopsis)中
已知ABC基因的分类[2] 金鱼草 拟南芥
A类 SQUAMOSA (SQUA) APETALA2 (AP2) APETALA1 (AP1)
B类 DEFICIENS (DEF) GLOBOSA (GLO) APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI)
C类 PLENA (PLE) FARINELLI (FAR) AGAMOUS (AG)
ABC模型认为,萼片的发育是由A类基因单独决定的,花瓣的发育则是A类基因和B类基因一同决定的。心皮的发育是因C类基因单独决定的, 而C类基因和B类基因一起决定了雄蕊的发育。B类基因这种双重的效能,是通过其突变体的特征获知的。一个有缺陷的B类基因可导致花瓣 和雄蕊的缺失,在其位置上将发育出多余的萼片和心皮。当其他类型的基因发生突变时,也会发生类似的器官置换。
小结:
A类基因的表达诱导萼片的发育。
A类基因和B类基因共同表达诱导花瓣的发育。
B类基因和C类基因共同表达诱导雄蕊的发育。
C类基因的表达诱导心皮的发育。
2004年,通过对拟南芥的sepallata1,2,3三重突变体的描述,研究者提出了ABCE模型。这一模型确定了E类基因对花部器官发育的重要性。
A基因本身决定萼片,A和B基因共同决定花瓣,B与C基因共同决雌蕊,C基因决定心皮。此外,A基因与C基因相互拮抗。当A基因突变后(如AP1、AP2),
导致**轮花器官中的花萼突变为心皮,**轮花器官中的花瓣突变为雄蕊。B基因突变后(如AP3、PI突变体),花萼替代了**轮花器官中的花瓣, 第三轮花器官中的雄蕊变为心皮。若C基因失活(如AG突变体),则第三轮花器官中的雄蕊转变为花瓣,第四轮花器官中的心皮转变为花瓣。B基因在第四轮花器官中的 表达受到SUPERMAN基因的抑制。SUP突变体的表型为第四轮心皮数量大大减少。而雄蕊数量大大增加。如前三轮花器官中的基因发育正常,只有第四轮花器官中有B基因 异位表达,导致该轮花器官发育为雄蕊。大量单突变、双突变、三突变变体以及基因过量表达的研究结果均在不同程度上支持这个模型。“ABC”模型的提出时近年植物 发育生物学研究中的一个非常重要的突破,可以解释多个基因在器官特征性发育中的作用。
[编辑] 参见花
MADS盒
突变
植物进化发育生物学
SUPERMAN(基因)
《现代分子生物学》(第三版)
[编辑] 参考文献^ Coen, Henrico S.; Elliot M. Meyerowitz. The war of the whorls: Genetic interactions controlling flower development. Nature. 1991, 353: 31-37. doi:10.1038/353031a0.
^ 2.0 2.1 Fosket, Donald E.. Plant Growth and Development: A Molecular Approach. San Diego: Academic Press. 1994: 498-509. ISBN 0-12-262430-0.
3.朱玉贤、李毅、郑晓峰:《现代分子生物学》(第三版).高等教育出版社. 2007.11:409-410
转自生命科学论坛
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