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多倍体的起源 -混匀仪技术文章
多倍体的起源 -混匀仪技术文章
多倍体的起源 -混匀仪技术文章
生物的生存与发展,本质上是生物对其生活环境长期适应和进化的生态过程。多倍化是植物*重要的进化方式之一,在自然普遍存在着多倍体物种,约有<FONT face="宋体, MS Song">50%</FONT>的被子植物和<FONT face="宋体, MS Song">80%</FONT>的蕨类植物进化历史上都曾经历过这种活动。</FONT></P>
<P><FONT size=3>由于杂交和多倍化是高等植物中相当普遍的进化形式,所以对多倍体形成与进化的研究引起了植物学家的广泛注意。随着时间的流逝,杂种与祖先种在遗传分化上的积累越来越多,这时的探讨多倍体物种起源及其进化成为一个**挑战性的研究领域。早在二十世纪二三十年代,生物学家们就对植物多倍体植物进行一些记录和观察,不过由于当时研究方法的限制,它们只能在外部形态、生化特性等方面对多倍体植物进行一些记录和观察;直到六十年代,随着实验技术的发展,各种染色体技术的建立,人们对多倍体的研究也从形态学研究转为细胞学研究,为探讨多倍体的起源于进化积累大量的资料。八十年代以后,随着细胞遗传学与分子生物学技术的发展,以及与生物统计学相结合而产生的分支分析方法在植物分子系统学中的应用,使的植物系统与进化这一生物学中*古老的研究领域再次获得了新生。在此基础上人们对植物杂交<FONT face="宋体, MS Song">-</FONT>多倍化这一现象进行了广泛而深入的研究。</FONT></P>
<P ><B><FONT face="宋体, MS Song">1</FONT></B><B>、多倍体的来源和分布</B><B><p></p></B></P>
<P ><FONT size=3>多倍体从遗传成分上可以分成三大类:即同源多倍体、异源多倍体和同源异源多倍体。</FONT></P>
<P ><FONT size=3>多倍体的来源不外乎自然发生、人工合成和诱发突变等主要方式。自然发生的几率很低,如在水稻中发生同源三倍体的频率为三万分之一到五万分之一;二倍体加工成四倍体之后,在四倍体中发现了生殖异常现象;γ射线等照射植物也可以产生多倍体。虽然高等植物中多倍体现象相当的普遍,但是这些多倍体的形成过程却基本相似,主要通过两条途径形成多倍体。其一是原种或杂种所形成未减数配子的受精结合,使染色体数加倍;其二是通过各种方法使原种或杂种的合子染色体加倍。在自然界中,自发形成的多倍体往往是通过**种途径产生的。而人为创造多倍体则以**种途径实现的。<p></p></FONT></P>
<P ><FONT size=3>从分布上讲,多倍体在植物界分布广泛,但不均衡。蕨类植物和被子植物中多见,而裸子植物中则较少。在组成上,同源多倍体则没有异源多倍体那样普遍,不同种属之间的差别也较大,如在杨柳科的柳属多倍体多见,而杨属则少见。<p></p></FONT></P>
<P ><FONT size=3>在地理分布上,由于染色体组增加,通常多倍体的抗性好于二倍体,其分布的面积也大一些,并且可以在极端不利的生态条件下生存,所以在不利于二倍体生存的区域内往往会有多倍体的分布。但这种特性并不**,有些植物与这种特性恰恰相反。<p></p></FONT></P>
<P ><B>2、多倍体的进化</B><B><p></p></B></P>
<P >通常认为,多倍体在植物的物种形成和进化上具有极其重要的作用。资料表明,约有<FONT face="Times New Roman">70%</FONT>的被子植物和<FONT face="Times New Roman">95%</FONT>蕨类植物在其进化过程中发生了一次或多次多倍化事件。二倍体在冰川时期以前就已经存在,而多倍体是后来才出现,这说明多倍体是由二倍体演化而来的。<p></p></P>
<P><FONT size=3>在漫长的进化过程中,多倍体的遗传构成保证了它对**环境的抵抗能力比二倍体大许多。另一方面,当环境条件变化要产生新的适应性时,多倍体又显得无能为力,如同源多倍体其分离比二倍体祖先小的多,这一特征有利于杂种优势的保持,但由于减数分裂是有大量多价体形成,造成染色体的分配不均衡,所产生的配子常常是不育的,这使它们常需和无融合生殖结合在一起,才能生存和扩展,因而它们的进化受到一定的限制,所以在进化上有存在着另一个趋势,即去多倍化。有资料表明,和本科在进化的过程中有“染色体的基本数目缩减的总趋势”,并发现还有其它科的植物也有这种趋势,如十字花科、蓼科等。</FONT></P>
<P><FONT size=3>异源多倍体在进化上比同源多倍体优越,因为异源多倍体至少包含两个不同种的全套基因组,因此,异源多倍体比同源多倍体通常具有更强的适应能力。在小麦中,已经获得了全套<FONT face="宋体, MS Song">21</FONT>种不同的缺体植株,说明小麦的重复基因使它能够忍受整条染色体的缺失而可以存活下来。陆地棉的重复基因很少,所以任何缺体都是致死的。可见重复基因不但是产生新基因的原料,而且对发生的不利突变起重要的缓冲作用。</FONT></P>
<P ><B><FONT face="宋体, MS Song">3</FONT></B><B>、多倍体的遗传学</B><B><p></p></B></P>
<P ><FONT size=3>多倍体中同源染色体有<FONT face="宋体, MS Song">3</FONT>个以上,因此减数分裂中期<FONT face="宋体, MS Song">I</FONT>染色体联会会形成不同类型的。同源三倍体配子的染色体组分不平衡,基因分离缺乏规律性,导致同源三倍体的高度不育;同源四倍体的染色体分离主要以<FONT face="宋体, MS Song">2/2</FONT>式均衡分离,其规律性远远大于同源三倍体,但仍造成部分不育及子代染色体数目的多样性。同源多倍体具减数分裂不规则的特征,产生细胞学上不平衡的配子,导致结实率的下降。</FONT></P>
<P ><FONT size=3>偶数倍异源多倍体的同源染色体成对出现,所以表现出与二倍体相似的性状遗传规律。所以通过细胞学上染色体组的二倍化,可以提高多倍体的育性,这在多倍体育种上是一个方向。奇倍数的异源多倍体由于染色体分离紊乱,很难在自然界存在,除非进行无性繁殖。</FONT></P>
<P ><B><FONT face="宋体, MS Song">4</FONT></B><B>、多倍体的遗传效应</B><p></p></P>
<P ><FONT size=3>多倍化会造成植物生物学特性的变化,如细胞体积增大,有时会造成某些器官的巨型化,一般表现在花瓣、果实和种子等上面。但巨型化却很少导致整个植株的巨型化,有些甚至会相反,这是因为植株的体积不仅取决于细胞的体积,而且还取决于生长期间所产生的细胞数目。通常同源多倍体的生长速率比<FONT face="宋体, MS Song">2n</FONT>低,因此大大的限制了生长过程中细胞数目的增长。</FONT></P>
<P ><FONT size=3>多倍化也会导致育性的降低,但降低的程度却因不同的基因型差异而差别很大,如同源多倍体玉米的育性一般下降<FONT face="宋体, MS Song">85%</FONT>—<FONT face="宋体, MS Song">95%</FONT>,同源四倍体草棉则几乎不育。奇倍数的同源多倍体育性更低,如三倍体一般是完全不育的。</FONT></P>
<P ><FONT size=3>自交不亲和植株的自交不亲合程度也常因为多倍化而加强。研究发现,在二倍体水平上自交不亲合的同源多倍体仍然是自交不亲合的。有些植物的二倍体自交不亲合程度很低,但在多倍体中程度可能会增加,甚至完全不亲合。当然也有例外,如风信子和郁金香的二倍体是不亲合的,但它们的四倍体却都是自交亲合的。</FONT></P>
<P ><B><FONT face="宋体, MS Song">5</FONT></B><B>、多倍体的应用</B><p></p></P>
<P ><FONT size=3>由于植物多倍体中含有较多的染色体组数,在体型上表现出巨大性。另外多倍体植物在果实品质和产量上,都较二倍体优越,如四倍体番茄所含的维生素<FONT face="宋体, MS Song">C</FONT>比二倍体多一倍。因此,植物多倍体在生产上有着重要意义,通过人工创造多倍体是育种工作的一个重要手段。成熟的例子应该算三倍体西瓜和甜菜的应用。</FONT></P>
<P ><B><FONT face="宋体, MS Song">6</FONT></B><B>、研究进展和展望</B><B><p></p></B></P>
<P ><FONT size=3>从目前积累的资料来看,早期有植物多倍体的研究多集中在多倍体的形态特点、细胞学特征、生活习性以及地理分布式样等方面,对多倍体适应性发展的遗传基础、多倍化的分子后果、以及多倍化后多倍体基因组的进化动态涉及不多,这在很大程度上受制于特殊的、有效的研究方法。近<FONT face="宋体, MS Song">10</FONT>年来,分子生物学技术和一些先进的细胞遗传学研究方法在植物多倍体研究中的广泛应用,不仅为研究植物多倍体基因组的起源、确定多倍体的性质、了解多倍化的分子和遗传学效应提供了很多有价值的资料,更新了许多传统的认识而且为从分子遗传学角度研究多倍体基因组的进化动态提供了一条有效的途径。</FONT></P>
<P ><FONT size=3>从分子和细胞遗传学角度对不同类型多倍体形成和进化过程的研究已在很大程度上改变了我们以往对多倍体基因组的认识,尤其是有关重复基因以及重复基因组之间的相互作用。但到目前为止,围绕多倍体基因组形成和进化的机制、功能及其生物学意义,有很多的问题还是模糊不清的。我们需要了解多倍体适应性发展的遗传基础,需要了解新的重组类型在居群中扩散的途径,因此我们有必要从分子、细胞乃至种群水平对多倍体形成和进化的过程进行更深入的研究。
转自生命科学论坛
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